Почечные тельца. Клубочковый фильтр

Почечные (мальпигиевы) тельца и клубочковая фильтрация

Наряду с кровеносной системой почка обладает системой канальцев и трубочек. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из почечного (мальпигиева) тельца, соединяющегося с почечным канальцем. В коре двух почек насчитывается порядка 2,4 млн почечных телец; каждое из них содержит клубочковый фильтр, с помощью которого кровь преобразовывается в клубочковый фильтрат. Прежде чем в почечных канальцах образуется моча, клубочковый фильтрат подвергается реабсорбции примерно на 90%. Окончательное концентрирование происходит в собирательных трубочках, направляющих мочу в почечную лоханку.

Каждое почечное тельце имеет сосудистый полюс и мочевой полюс. Сосудистый полюс — это место, где проксимальный конец почечного канальца образует слепой мешочек, к которому прикреплены примерно 30 капиллярных петель (составляющих клубочек); получается капсула (боуменова капсула) с двойной стенкой. В пространство между двумя стенками выходит клубочковый фильтрат; он оттекает в выносящий (эфферентный) почечный каналец, начало которого является мочевым полюсом. Фильтрационный барьер клубочков (его общая площадь достигает примерно 1 м2) включает в себя три слоя:

• эндотелий капилляров;
• клетки висцерального (внутреннего) листка боуменовой капсулы (подоциты);
• базальная мембрана, общая для эндотелиальных клеток и для подоцитов.

Из этих трех слоев особенно важная роль принадлежит базальной мембране и подоцитам. Базальная мембрана представляет собой густое переплетение коллагена и гликопротеинов. Что касается подоцитов с их многочисленными взаимопереплетенными выростами («ножками»), то между этими клетками имеются так называемые фильтрационные поры, пропускающие частицы ограниченного радиуса. Гломерулярный фильтр очищается подоцитами и мезангиальными клетками, которые располагаются между капиллярами и путем фагоцитоза удаляют отработанную базальную мембрану. По-видимому, подоциты и эндотелиальные клетки обеспечивают постоянное возобновление базальной мембраны.
 

Схема структуры почечного клубочка
 

Свойства клубочкового фильтра

Клубочковая фильтрация — это пассивный процесс. Он существенным образом зависит от артериального давления крови, устройства фильтра и характеристик поступающих молекул. Клубочковый фильтр действует как сито (механический фильтр), проницаемость которого к молекулам разного размера определяется диаметром его пор. Так, вода и вещества с мелкими молекулами (например, мочевина, глюкоза, соли, аминокислоты, хлористый натрий) могут свободно проходить через фильтр, тогда как крупные белковые молекулы (альбумины и глобулины) и эритроциты в нормальной ситуации не проникают через него. Поскольку клубочковый фильтрационный барьер, особенно базальная мембрана, обладает сильными отрицательными зарядами (благодаря сети гликопротеинов), это не только механический, но и электрический фильтр. Он более эффективно задерживает молекулы с отрицательным зарядом, чем с положительным.

Клубочковая фильтрация. Скорость клубочковой фильтрации

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ ) измеряется как объем жидкости, отфильтрованной в единицу времени всеми клубочками. Это показатель способности почки к экскреции; СКФ в среднем составляет 120 мл/мин. Исходя из величины почечного плазмотока (ППТ) — объема плазмы, проходящего через почку каждую минуту (-600 мл при гематокрите, равном 50), можно рассчитать, что клубочковый фильтрат (-180 л/сутки) составляет -20% от объема плазмы (СКФ /ППТ = 0,2). У человека с массой тела 70 кг внеклеточный, т. е. обмениваемый, объем жидкости равен 14-15 л; за сутки через клубочковый фильтр проходит почти в 10 раз больше жидкости, чем ее содержится в организме, и в 60 раз (!) больше объема плазмы (который равен -3 л).

Эффективное фильтрационное давление

Клубочковая фильтрация зависит от эффективного фильтрационного давления и от площади фильтрующей поверхности. Движущей силой процесса фильтрации служит давление крови в капиллярах клубочка (48 мм рт. ст.). Однако его эффективность снижена из-за противостоящего ему онкотического давления (коллоидно-осмотического давления, обусловленного присутствием белков в плазме), равного 20 мм рт. ст., и гидростатического давления в боуменовой капсуле, равного 13 мм рт. ст. Отсюда можно вычислить эффективное фильтрационное давление:

эффективное фильтрационное давление = 48 - 20 - 13 = 15 мм рт. ст.

На протяжении клубочкового капилляра гидростатическое давление не снижается, однако коллоидно-осмотическое давление значительно повышается, потому что по мере того, как из плазмы удаляется ультрафильтрат, концентрация белков в ней возрастает. Считается, что еще до окончания капилляра коллоидно-осмотическое давление увеличивается до 35 мм рт. ст., следовательно, эффективное фильтрационное давление падает до нуля (48 - 35 - 13 = 0). Это называется точкой фильтрационного равновесия. При усилении почечного кровотока точка фильтрационного равновесия смещается в направлении дистального конца капилляра и в результате поверхность фильтрации становится больше. Таким образом, усиление кровотока сопровождается увеличением количества фильтруемой жидкости и скорости клубочковой фильтрации.

Саморегуляция почечного кровотока

Определенные механизмы позволяют почкам поддерживать постоянную скорость клубочковой фильтрации даже при значительных колебаниях артериального давления. Эти механизмы, как правило, хорошо функционируют при давлении крови в пределах 80-200 мм рт. ст. Если же артериальное давление падает ниже 80 мм рт. ст., перфузия почек быстро слабеет и фильтрация прекращается (при острой почечной недостаточности).